"Rhamphorhynchus." Cold-blooded Rhamphorhynchus, Bennett suggested, may have basked in the sun or worked their muscles to accumulate enough energy for bouts of flight, and cooled to ambient temperature when not active to save energy, like modern reptiles.[11].

In one of these specimens, the jaws of an Aspidorhynchus pass through the wings of the Rhamphorhynchus specimen.

Our editors will review what you’ve submitted and determine whether to revise the article. [25] Stolley, who described the specimen in 1936, argued that R. longicaudus also should be reclassified in the genus "Odontorhynchus". Though Rhamphorhynchus is often depicted as an aerial piscivore, recent evidence suggests that, much like most modern aquatic birds, it probably foraged while swimming. [10] The type specimen of R. muensteri, described by Münster and Goldfuss, was lost during World War II. [17] This theory was contested by a histological study of Rhamphorhynchus that showed the initial rapid growth was followed by a prolonged period of slow growth. In: Cranfield, Ingrid (ed.). (1830). "Neuroanatomy and vestibular apparatus of pterosaurs: Implications for flight, posture, and behavior." The jaws of Rhamphorhynchus housed needle-like teeth, which were angled forward, with a curved, sharp, beak-like tip lacking teeth, indicating a diet mainly of fish; indeed, fish and cephalopod remains are frequently found in Rhamphorhynchus abdominal contents, as well as in their coprolites.

[11], In 2003, a team of researchers led by Lawrence Witmer studied the brain anatomy of several types of pterosaurs, including Rhamphorhynchus muensteri, using endocasts of the brain they retrieved by performing CAT scans of fossil skulls.

Witmer, L.M., S. Chatterjee, J. Franzosa, T. Rowe, and R. C. Ridgely. Less specialized than contemporary, short-tailed pterodactyloid pterosaurs such as Pterodactylus, it had a long tail, stiffened with ligaments, which ended in a characteristic soft-tissue tail vane. münsteri の模式標本は第2次世界大戦中に失われてしまった。本来の模式標本が失われる・またはあまりに保存状態が酷すぎると見なされる場合、もし入手可能ならば新しい標本または新模式標本が模式標本として指定される。ヴェルンホファーは1975年のこの属に関する論評の中で、元々の模式標本から作られた精密な鋳型模型が数多く博物館に使用可能な形で残されているため、新模式標本の指定に対して否定的な見解を示した[14]。そのような模型はプラストタイプと呼ばれる。, 1990年代までに、それ以前に名付けられた多くの名前をヴェルンホファーが整理し、ゾルンホーフェン石灰岩産ランフォリンクスにはおよそ5つの種が認められ、アフリカ・スペイン・イギリス産の部分的な化石に対して2-3種の名前が付けられていた[5][14]。ゾルンホーフェン標本のほとんどはその相対的な大きさとサイズに依存する特徴（たとえば頭蓋骨の長さの比率）によって識別が可能である[14]。, 1995年、クリス・ベネットが当時認められていたドイツ産の種に関する広範な総論を出版した。ベネットは別々の種とされていた全てのドイツ産種は実際には単一の種R. [11] These can serve as plastotypes. Several limestone slabs have been discovered in which fossils of Rhamphorhynchus are found in close association with the ganoid fish Aspidorhynchus. Gateway to the Paleobiology Database (2004). In juveniles, the vane was shallow relative to the tail and roughly oval, or "lancet-shaped".

In a 2012 description of WDC CSG 255, researchers proposed that the Rhamphorhynchus individual had just caught a Leptolepides while it was swimming. "Neuroanatomy and vestibular apparatus of pterosaurs: Implications for flight, posture, and behavior." 1847年までにフォン・マイヤーは Rhamphorhynchus を亜属から属に昇格させ、その属にはその当時知られていた長尾型 Pterodactylus の2種、すなわち R. longicaudus （最初に長い尾を持っているのが確認された種）と R. gemmingi の両方が含まれていた 。

The jaws of Rhamphorhynchus housed needle-like teeth, which were angled forward, with a curved, sharp, beak-like tip lacking teeth, indicating a diet mainly of fish; indeed, fish and cephalopodremains are frequently found in Rhamphorhynchus abdo… If available, a new specimen or neotype is designated the type if the original is lost or deemed too poorly preserved. Münster, G. Graf zu.

longicaudus の新参異名とするべきだとした[5][19]。ベネットは両者の評価に同意し、"Odontorhynchus"とR. Adult Rhamphorhynchus also developed a strong upward "hook" at the end of the lower jaw. Many of these fossils preserve not only the bones but impressions of soft tissues, such as wing membranes.

muensteri に起こるいくつかの重要な変化はこの動物の成長に従って起こる物だとした[14]。, 若いランフォリンクス個体は相対的に短い頭蓋骨と大きな眼窩を持ち、両顎の歯のない嘴のような先端部は成体より若年個体で短く、丸くて鈍い下顎先端は成長に従ってだんだん細く鋭くなっていく。成体のランフォリンクスはまた、下顎先端に上向きの強力な「鈎」を発達させる。歯の数は幼体から成体になっても変化しないが、歯の形は相対的に短くずんぐりとなっていき、おそらくより大きく強力な獲物に適応して変化するのだと考えられている。腰帯と肩帯は成長するに従って癒合していき、腰帯の癒合は生後1年で完了する[14]。, 尾端の小翼の形状もランフォリンクスの成長段階に伴って変化する。幼年個体では尾翼は尾に対して幅が狭くおおよそ楕円か医療用メスの刃のような形をしている。成長するに従い尾翼は菱形に、最大の大きさにまで達すると最終的に三角形になる[14]。, 今まで見つかったランフォリンクスの最小個体は翼開長が290 mm しかないが、そのような小型個体でも飛行できたと考えられる。ベネットは孵化についての2つの可能性を調査した。つまり彼らが巣立ちまでのある期間親の保護が必要な晩成性の場合と、充分な大きさと飛行能力を持ってから孵る早成性の場合である。もし早成性であるならば産卵数は少なく、相対的に大型の雛が生まれることの相殺として、一回につきわずか1個か2個の卵しか産まなかっただろうとベネットは考えた。ベネットはどちらの可能性が妥当かについては結論を出さなかったが、非常によく骨化した翼竜の胚 (Avgodectes) の発見は、翼竜は一般的に早成性で、孵化後最小限の育雛で飛行したであろうことが示唆される[16]。この理論は、はじめに急速な成長を行いその後長い緩成長の期間が続くという組織学上の研究から疑義が出されている[17]。, ベネットによりランフォリンクスの標本がそれぞれの年齢段階に分けられたことで、1齢標本と2齢標本と比較することにより一年間での成長率を推測できるようになった。ランフォリンクスの初年の成長率の平均は130％から170％であり、アリゲーターの成長率よりわずかに速い。成長速度はおそらく性的成熟の後に大きく低下し、最大サイズにまで成長するには3年以上かかったであろう[14]。, この成長率は、プテラノドンのような大型翼指竜類の成長率に比べれば非常に遅い。プテラノドンは生まれたその年のうちに成体と同じようなサイズになったと考えられている。さらに、翼指竜類はある大きさに達すると成長が停止する有限成長をしていた。前述のランフォリンクス科における急速成長の推定は、活動的な飛行を維持するために恒温性を持っていたという推定に基づいている。現在の鳥類やコウモリ類のような恒温動物は通常、成体サイズまでの急速な成長とそれ以上の大きさにはならない有限成長を行う。ランフォリンクスにはそのどちらの証拠もないため、ベネットは自らの発見が変温性の代謝を表すことと矛盾しないと考えているが、さらに多くの研究が必要だともしている。変温動物としてのランフォリンクスは現代の爬虫類のように、太陽の下で日光浴をしたり、飛行のたびに充分なエネルギーを蓄積するため筋肉を働かせたり、活動しないときにはエネルギーの節約のため外気温と同じにまで体温が低下したりしていたであろうとベネットは推測している[14]。, ランフォリンクスはしばしば飛行性の魚食動物として描写されるが、最近の研究では彼らは現在の水鳥の多くと同じように泳いで採餌していたのではないかと推測されている。数種のプテラノドン類 (Pteranodontia) の様に、彼らは手斧型の三角筋稜・短い体幹・短い後肢を持ち、これらの特徴は翼竜類における水面からの離水と関連づけられている。その足底部は広くて大きく、水を蹴るのに適しており、予想される浮遊姿勢は翼竜の標準として適している[18]。, この属の非常に状態のよい化石が多数見つかる理由が、より保存がされやすい場所にいたためだとして、この動物の遊泳能力によって説明されるかもしれない。, 戈定邦 (Koh Ting-Pong) とペーター・ヴェルンホファー (Peter Wellnhofer) の両者はそれぞれRhamphorhynchus muensteri の成体に、頚部・翼・後肢の割合や頭骨と上腕骨の顕著な比率において区別可能な2つの異なったグループが存在することを認めた。両研究者ともこの2つのグループの標本はおよそ 1:1 の割合で見つかる事から、これが性別による物であると解釈した[5][19]。ベネットは統計分析を用いてランフォリンクスにおける性的二形を調査し、標本が実際に頭の小さいグループと頭の大きいグループからなる事を発見した。しかし、骨や軟組織における実際の形態に変異が認められていないことから、ベネットはこれが性的二形かどうかについて確定的ではないとしている[14]。, 2003年、ローレンス・ウィトマー (Lawrence Witmer) 率いる研究グループは、化石頭蓋にCTスキャンをかけて復元した頭蓋腔の内形雄型を用いてRhamphorhynchus muenster を含む数種の翼竜の脳についての解剖学的研究を行った。現生動物との比較から、飛行中の頭部の方向や翼膜の筋肉との協調などを含む様々な翼竜の身体的特質を推定することができた。ウィトマー等は平衡感覚を司る内耳が収まっている骨迷路 (osseous labyrinth) の方向から、ランフォリンクスは頭部を地面と平行に維持していたことを明らかにした。それとは対照的にアンハングエラなどの翼指竜類は、飛行中・地上姿勢の両方で頭部を下方に向けるのが普通だったことがわかっている[20] Less specialized than contemporary, short-tailed pterodactyloid pterosaurs such as Pterodactylus, it had a long tail, stiffened with ligaments, which ended in a characteristic soft-tissue tail vane. [20] The animal's ability to swim may account for the genus' generally excellent fossil record, being in a position where preservation would be much easier.

longicaudus の両方をR. By the 1990s (and following Wellnhofer's consolidation of many previously named species), about five species of Rhamphorhynchus were recognized from the Solnhofen limestone of Germany, with a few others having been named from Africa, Spain, and the UK based on fragmentary remains. When further preparation uncovered teeth, Graf zu Münster sent a cast to Professor Georg August Goldfuss, who recognised it as a pterosaur. [11], In 2015, a new species of Rhamphorhynchus, R. etchesi was named for associated remains of a left and right wing from the Kimmeridge Clay in the United Kingdom, the name commemorates the discoverer, Steve Etches, a local collector of the fossils of the Kimmerage Clay. [24], "Odontorhynchus" aculeatus was based on a skull with lower jaws that is now lost. As the Leptolepides was travelling down its pharynx, a large Aspidorhynchus would have attacked from below the water, accidentally puncturing the left wing membrane of the Rhamphorhynchus with its sharp rostrum in the process.

The original species, Pterodactylus münsteri, remained misclassified until a re-evaluation was published by Richard Owen in an 1861 book, in which he renamed it as Rhamphorhynchus münsteri.

[12][21] Bennett tested for sexual dimorphism in Rhamphorhynchus by using a statistical analysis, and found that the specimens did indeed group together into small-headed and large-headed sets. [3], Traditionally, the large size variation between specimens of Rhamphorhynchus has been taken to represent species variation. [22], Comparisons between the scleral rings of Rhamphorhynchus and modern birds and reptiles suggest that it may have been nocturnal, and may have had activity patterns similar to those of modern nocturnal seabirds.

The largest known specimen of Rhamphorhynchus muensteri (catalog number BMNH 37002) measures 1.26 meters (4.1 ft) long with a wingspan of 1.81 meters (5.9 ft). Oxford University Museum of Natural History, “The Late Jurassic pterosaur Rhamphorhynchus, a frequent victim of the ganoid fish Aspidorhynchus?”, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3296705/, 10.1671/0272-4634(2002)022[0043:STPOTC]2.0.CO;2, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3280310/, “Were early pterosaurs inept terrestrial locomotors?”, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4476129/, http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0031945, https://ja.wikipedia.org/w/index.php?title=ランフォリンクス&oldid=77502845. In one of these specimens, the jaws of an Aspidorhynchus pass through the wings of the Rhamphorhynchus specimen. Its feet are broad and large, being useful for propulsion, and the predicted floating position is adequate by pterosaur standards. He found that the average growth rate during the first year of life for Rhamphorhynchus was 130% to 173%, slightly faster than the growth rate in alligators. This specimen of Rhamphorhynchus was therefore originally named Ornithocephalus Münsteri.

Many of these fossils preserve not only the bones but impressions of soft tissues such as wing membranes. [23], Several limestone slabs have been discovered in which fossils of Rhamphorhynchus are found in close association with the ganoid fish Aspidorhynchus.

(2004). [2], Although fragmentary fossil remains possibly belonging to Rhamphorhynchus have been found in England, Tanzania, and Spain, the best preserved specimens come from the Solnhofen limestone of Bavaria, Germany.